Эколого-биологический центр “Крестовский остров”
Лаборатория Экологии Морского Бентоса
’(гидробиологии)
Т. Ершова
+++
Санкт-Петербург
2022
Mytilus spp., прикрепленные к фукоидам, получают ряд преимуществ,при этом излишняя масса моллюсков снижает плавучесть фукоида. Боротся с обрастанием он может с помощью выделений, влияющих на силу прикрепления или активность выделения биссуса. Было поставлено два эксмеримента для оценки воздействия на количество биссуса и прочность прикрепления к субстрату. Под воздействием Fucus vesiculosus морфотипы уменьшали количество биссуса. Сила прикрепления значимо не различалась, но мидии T-морфотипа под влиянием Fucus vesiculosus прикреплялись сильнее, чем мидии Е-морфотипа.
Введение
Среди многочисленных симфизиологических связей (Беклемишев, 1970) прямые топические взаимодействия играют наиболее важную роль. При таких взаимодействиях один из организмов создает благоприятные условия для жизни другого. В частности тела организмов одно вида могу служить субстратом для прикрепления органимов другого вида. К числу таких взаимодействий относятся, например, гнездование птиц в дуплах в стволах деревьев (Прокофьева, 2004), обитание животных в деревьях (Дайнеко, Жадько, 2016), взаимоотношения трематод и моллюсков (Минеева, 2020) поселение обрастателей на створках моллюсков (Varigin, 2018).
В условиях морской литорали прямые топические связи ярко выражены в случае взаимоотношения мидий Mytilus spp. с бурыми водорослями Ascophyllum nodosum и Fucus vesiculosus (Човган, Малавенда, 2017). Моллюски, прикреплясь к таломам водорослей своими биссусными нитями получают целый ряд преимуществ: недоступность для хищников, лучшую аэрацию воды. Однако для самих фукоидов обрастатели приносят, скорее, вред. Так, мидии увеличивают вес водорослей, чем снижают их плавучесть и на прижатых фукоидах образуется мидиевая щетка, что в конечном счете приводит к гибели растения (Лавренова, 1996). Известно, что некоторые водоросли, например Ochrophyta, борются с обрастанием мидиями с помощью выделения различных метаболитов (da Gama at all, 2014), которые мешают прикрепляться моллюскам.
Мидии прикрепляются к субстрату при помощи биссуса. Поэтому метаболиты, направленные против обрастания, скорее всего будет влиять на интенсивность его выделения или прочность прикрепления к субстрату. Тем более, биссус обладает высокой чувствительностью к разным биотическим факторам. Так, в присутсвии сигналов от хищников или конкурентов мидии могут выделять больше биссуса, который служит для защиты от воздействий (Lowen at all, 2013; Шеламова, 2022).
Роль фукоидов, как субстрата, была выявлена и в другом аспекте. Было показано, что два вида мидий, обитающих в Белом море (M. trossulus и M. edulis), демонстрируют разный характер связи с водорослями. Относительное обилие первого вида на фукоидах оказывается выше, чем на грунте (Katolikova at all, 2016). Эта асиммтерия позволяет ожидать, что если фукоиды оказывают воздействие на мидий, то возможно, что M. edulis более подвержены влиянию метаболитов водорослей, чем M. trossulus.
Мы предположили, что при воздействии веществ, выделяемых фукоидами, сила прикрепления и количество биссусных нитей будет снижаться. При этом мы ожидаем, что у Mytilus trossulus реакция будет менее выражена, чем у M.edulis.
Материалы и методы
Идентификация видовой принадлежности мидий
В этой работе мы применяли разделение мидий на морфотипы по полосе конхеалинового слоя рядом с лигаментом. По этому признаку мидии были разделены на две группы: Т-морфотип (соответствует M. trossulus) и Е-морфотип (соответствует M. edulis) (Khaitov et al. 2021). Мидии Е-морфотипа обладали перламутровым слоем, плотно прилегающем к лигаменту, в то время как у Т-морфотипа лигамент отделялся от перламутрового слоя конхеалиновым (рис. 1).
Рис. 1. Морфотипы мидий
Полевые сборы
Для обоих экспериментов использовались мидии, собранные на острове Большой Ломнишний (66,98N 32.62E) и с плавучего причала на о. Ряжкове (67.007642N, 32.575518E). Выбор точек сбора материала был обусловлен отсутствием Ascophyllum nodosum и Fucus vesiculosus в непосредственной близости от поселения мидий для исключения контакта с Фукоидами. В первой точке преобладали особи E-морфотипа, во второй было больше мидий T-морфотипа. Мидий калибровали, отбирая моллюсков размером 10-15 мм. До начала эксперимента мидии находились в садках, свешенных с причала, в течение 1 дня.
На литорали Южной губы острова Ряжков для дальнейших экспериментов были собраны Ascophyllum nodosum и Fucus vesiculosus и очищены от обрастателей.
Эксперимент 1. Влияние выделений на количество биссусных бляшек
Подготовка
Для подготовки воды брали 6 контейнеров размером 70х50х40 см. В два контейнера помещали пучки Ascophyllum nodosum массой 185 грамм, в два Fucus vesiculosus такой же массы и заливали 0,5 литрами морской воды. Оставшиеся 2 наполнили только 0,5 морской воды. Выбор указанного количества воды был обусловлен следующим предположением: во время отлива вокруг фукуса остается небольшой объем воды, в котором концентрация веществ, выделяемых фукусом, будет близка к получаемой при указанном объеме. Спустя сутки фукоиды были извлечены. Эту воду в дальнейшем мы будем обозначать,как «кондиционированную» воду.
Также были подготовлены 120 бакпечаток (диаметр 38 мм, высота 37 мм), которые разделили на 3 группы (Ascophyllum, Fucus и контроль) с 2 повторностями (табл. 1). В бакпечатки каждой группы клали мидий определенного морфотипа (половина от группы) и заполняли емкость стандартным кондиционированной количеством воды в зависимости от группы.
Табл. 1.Группы бакпечаток
| Группа | Описание | Количество бакпечаток | Количество бакпечаток с T-морфотипом | Количество бакпечаток с E-морфотипом | |
|---|---|---|---|---|---|
| Ascophyllum | Вода, кондиционированная Ascophyllum nodosum | 20 | 10 | 10 | |
| Fucus | Вода, кондиционированная Fucus vesiculosus | 20 | 10 | 10 | |
| Контроль | Не кондиционированная вода | 20 | 10 | 10 |
Снятие и обработка
Эксперимент продолжался в течение 3 суток, после чего моллюсков извлекали из бакпечаток. Внутреннюю поверхность бакпечатки окрашивали спиртовым раствором йода и просматривали в проходящем свете под бинокуляром, подсчитывая биссусные бляшки (следы прикрепления биссуса).
Эксперимент 2. Влияние выделений на силу прикрепления мидий
Подготовка эксперимента
Для анализа силы прикрепления мидий использовали стандартные керамические пластины (размер 20 см х 20 см). На пластинах размещали пластиковую решетку, которая разделяла пластину на 25 камер. В каждую из камер помещали мидий: в четные ячейки T-морфотип, в нечетные Е-морфотип. Сверху пластина была обтянута делью с размером ячеи 4 мм, которая не прижимала мидий, но предотвращала перемещение моллюсков из одной ячейки в другую. Всего было подготовлено 16 пластин.
Были подготовлены 16 садков, состоящих из двух контейнеров, соединенных эластичными стяжками. Их прикрепляли к двум утяжелителям по 8 штук (рис. 2 Г-Е). В каждый садок помещали пластину (рис. 2 А). К одной установке прикрепляли при помощи эластичных стяжек Fucus vesiculosus, а также помещали водоросли внутрь садка под пластину (рис. 2 Д). Садки установили на линии уреза воды (рис. 2 Г).
